1、在线粒体内膜上的酶复合物NADH泛醌还原酶泛醌细胞色素c还原酶细胞色素c氧化酶利用过程中释放的能量将质子逆浓度梯度泵入线粒体膜间隙虽然这一过程是高效的，但仍有少量电子会过早地还原氧气，形成超氧化物等活性氧ROS，这些物质能引起氧化应激反应使线粒体性能发生衰退当质子被泵入。